化石是見證地球生命演變的實(shí)證，不同的化石有著不同尋常的含義?；鳛楸４嬖趲r石中的遠(yuǎn)古（一般指一萬年以前）生物遺體、遺跡和死亡后分解的有機(jī)物分子，可以分為實(shí)體化石、模鑄化石、遺跡化石和化學(xué)化石（又叫分子化石）這四大類。

　　其中，遺跡化石是指古代生物在生活底質(zhì)（如沉積物）表面或內(nèi)部留下的活動(dòng)痕跡，如足跡、移跡、鉆孔生物在石質(zhì)底質(zhì)中鉆蝕的棲孔和在軟底質(zhì)中挖掘的潛穴、糞團(tuán)、糞粒、卵、珍珠、胃石等生物代謝、排泄和生殖產(chǎn)物。遺跡化石其顯著的特點(diǎn)在于它反映了生物體生活時(shí)的瞬間，而非其它化石都是死亡后殘留下來的那樣。

　　在遺跡化石中，足跡化石尤其顯得彌足珍貴，是研究遠(yuǎn)古動(dòng)物行為方式，探索動(dòng)物行為起源的重要依據(jù)。讓我們看看恐龍、翼龍和最早的動(dòng)物足跡都告訴了我們哪些有趣和有意義的信息。

　　恐龍足跡化石可以告訴我們什么？

　　大家都應(yīng)該對(duì)恐龍留下的腳印或足跡化石很熟悉。甘肅劉家峽遺留的長(zhǎng)達(dá)1.5米的世界之最恐龍足跡化石更是讓人感受到了恐龍的偉岸與震撼（圖1）。

圖1 世界最大的恐龍腳?。▏业乩砜茖W(xué)雜志）

　　那么，恐龍足跡化石是如何形成的呢？恐龍足跡是恐龍?jiān)跍囟?、粘度、顆粒度比較適中，不是太軟也不是太硬的地表行走時(shí)留下的。

　　雖然，古生物學(xué)家難以根據(jù)足跡來判斷其主人到底屬于哪種恐龍，只能將它們分為遺跡科、屬和種。但能清楚了解的是，不同大類的恐龍其足部骨骼結(jié)構(gòu)有著很大的差異，這些獨(dú)有的特征總會(huì)反映到足跡的形狀上。

　　一般恐龍腳印有單趾型、雙趾型、三趾型、四趾型、和五趾型（圖2）。從已發(fā)現(xiàn)的恐龍腳印來看，三趾型的最多，約占70%左右，獸腳類肉食性恐龍和鳥腳類恐龍大多為三趾型，二趾型的較少。

圖2 各種類型的恐龍腳印

　　劉家峽恐龍足印化石群有1800多平方米。最大的一組足印每個(gè)都將近1米，其中最大的一個(gè)長(zhǎng)1.5米、寬1.2米，足有半個(gè)乒乓球桌大，一個(gè)成年人可以很容易地坐在足印中間。

　　恐龍足跡與恐龍骨骼化石保存有一個(gè)明顯的不同，它是恐龍生活中行走行為的反映，是原地埋葬的產(chǎn)物。因此，恐龍足跡不僅可以反映恐龍個(gè)體大小，恐龍類別，恐龍群落的大?。▓D3），還可以還原恐龍生前的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，推斷這些恐龍是否存在互相搏斗的場(chǎng)景。

圖3 恐龍群體行走的足跡化石

　　恐龍剛剛誕生的時(shí)代，還是個(gè)小不點(diǎn)，地球上曾生活著遠(yuǎn)比恐龍龐大的古爬行動(dòng)物。但是，恐龍為什么能戰(zhàn)勝體型遠(yuǎn)比它龐大的原始爬行動(dòng)物呢？很重要的原因就是早期的恐龍都是兩條腿直立行走的肉食動(dòng)物，其運(yùn)動(dòng)的靈活性和新陳代謝的能力明顯勝于它的旁系親戚。那么科學(xué)家們又是如何知道的呢？就是依據(jù)恐龍骨骼化石和足跡化石判斷出來的。恐龍是主要生存于陸地上的爬行動(dòng)物，四肢直立于身體之下，而非往兩旁撐開，恐龍的臀窩朝向兩側(cè)，股骨的第四粗隆部往內(nèi)，兩者契合，從而產(chǎn)生了直立的步態(tài)（圖4）。

圖4 恐龍直立行走的骨骼結(jié)構(gòu)

　　足跡化石同樣還可以反映恐龍是群居還是獨(dú)居。在中國，恐龍足跡研究開始于1929年，那一年古生物學(xué)家在陜北神木侏羅紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)了禽龍類的足跡。此后，1940年在遼寧朝陽發(fā)現(xiàn)了400多個(gè)恐龍足跡。1949年以后，多個(gè)地方的恐龍足跡被陸續(xù)發(fā)現(xiàn)。2001年，在甘肅永靖鹽鍋峽兩千平方米范圍內(nèi)，古生物學(xué)家共發(fā)現(xiàn)了10個(gè)恐龍足跡化石點(diǎn)、數(shù)千個(gè)足跡，其規(guī)模之大、數(shù)量之多、多樣化程度之高、保存之好，在亞洲，都是前所未見的（圖5）。2010年在山東諸城，人們又發(fā)現(xiàn)了包含3000多個(gè)恐龍足跡的大型化石點(diǎn)，這些足跡顯示一群大型蜥腳類恐龍?jiān)谶M(jìn)行集群遷徙，而另一群大型獸腳類恐龍?jiān)谧凡兑淮笕盒⌒网B腳類恐龍。這可能是世界上被發(fā)現(xiàn)的最大規(guī)模的恐龍追捕現(xiàn)場(chǎng)了。

圖5 甘肅劉家峽恐龍足跡化石（來自國家地理科學(xué)雜志）

　　從天而降的翼龍腳印

　　翼龍類是最早飛上藍(lán)天脊椎動(dòng)物（圖6），早期的翼龍有著長(zhǎng)長(zhǎng)的尾巴，嘴巴布滿牙齒，而后期的翼龍中則出現(xiàn)了翼展達(dá)到18米的地球上有史以來最大的飛行動(dòng)物。翼龍出現(xiàn)于距今約2.3億年前的晚三疊世，與恐龍一道滅絕于距今6650萬年前的白堊紀(jì)末。

圖6 翱翔的翼龍（來自網(wǎng)絡(luò)圖片）

　　翼龍的生活以飛行為主，能在地上留下較深足跡并完整保存的幾率相當(dāng)?shù)?。而且翼龍骨骼很輕，造成它體重不大、腳印不深的狀況，以致形成足跡化石的機(jī)會(huì)非常小，翼龍脆弱的骨骼幾乎沒形成化石的機(jī)會(huì)，因此，不論翼龍化石或是足跡化石都十分珍貴。

　　過去很長(zhǎng)時(shí)間，有關(guān)翼龍化石的信息基本上來自歐洲和南美洲，處于兩者之間的亞洲，鮮有翼龍化石的報(bào)道。近年來，翼龍化石不斷在中國發(fā)現(xiàn)，也有越來越多的翼龍腳印被人們看到。這些都表明，中國也是中生代翼龍翱翔的主要棲息地。

　　繼甘肅劉家峽恐龍化石發(fā)現(xiàn)地首次發(fā)現(xiàn)了翼龍足跡化石，之后又在浙江東陽、山東青島即墨市、重慶綦江蓮花保寨等地相繼發(fā)現(xiàn)了翼龍足跡化石（圖7）。

圖7 翼龍腳?。▓D片來源于網(wǎng)絡(luò)）

　　其中，重慶綦江蓮花保寨化石點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了中國最大的翼龍足跡動(dòng)物群。據(jù)悉，該遺址保存了包括翼龍類、大型蜥腳類、禽龍類、古鳥類等極其豐富的足跡化石。其中翼龍足跡超過30個(gè)，是目前中國保存數(shù)量最多的（圖8）。

　　在重慶綦江一個(gè)地層能發(fā)現(xiàn)這么多翼龍類足跡，說明當(dāng)時(shí)翼龍?jiān)诖嘶顒?dòng)非常頻繁，也印證了綦江是一個(gè)名符其實(shí)的白堊紀(jì)公園。有趣的是，這些翼龍足跡就落在古鳥類足跡旁邊，顯示了它們之間和睦卻充滿競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系。

圖8綦江翼龍足跡（圖片來源于網(wǎng)絡(luò)）

　　過去曾認(rèn)為，翼龍類在地面的形走相當(dāng)笨拙，也不清楚翼龍類在地上移動(dòng)時(shí)是采用四足方式還是二足方式。但山東青島即墨市區(qū)附近發(fā)現(xiàn)的5個(gè)翼龍足跡化石似乎比較好地解答了這些疑問。這些翼龍足跡化石由兩對(duì)前后肢足跡以及一個(gè)后肢足跡組成。科學(xué)家發(fā)現(xiàn)即墨的翼龍足跡就是典型的四足運(yùn)動(dòng)方式，從周邊的水痕來看，這只翼龍很可能正在涉水或?qū)ふ沂澄?，它在地面能夠相?dāng)順利地運(yùn)動(dòng)（圖9）。

圖9翼龍類在水畔行走留下足跡（繪圖Mark Witton）

　　另一個(gè)有趣的發(fā)現(xiàn)來自對(duì)法國翼龍腳印的研究?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)翼龍?jiān)诮德涞降孛嫔弦郧?，先在空中停留片刻，就像現(xiàn)在很多鳥類采用的降落方式。翼龍留下的爪痕顯示，它降落在地面上時(shí)的速度很快，在它完全停止下來以前，還往前跳了幾下（圖10）。這是科學(xué)家首次確定由遠(yuǎn)古翼龍?jiān)诮德鋾r(shí)留下的腳印。

圖10 翼龍降落地面覓食時(shí)留下的步伐（圖片來源于網(wǎng)絡(luò)）

　　見證動(dòng)物行走的歷史

　　足跡化石的功勞遠(yuǎn)不止體現(xiàn)在恐龍和翼龍的發(fā)現(xiàn)上，還有比這個(gè)更驚人的。2018年，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所陳哲等研究人員發(fā)現(xiàn)了在我國湖北三峽地區(qū)前寒武紀(jì)末具有附肢的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物留下的足跡（圖11）。這些足跡有兩條平行的足跡與潛穴相連，反映了造跡生物行為的復(fù)雜性。造跡生物時(shí)而鉆入藻席層下進(jìn)行取食和獲取氧氣（另有研究認(rèn)為當(dāng)時(shí)的海水可能是缺氧環(huán)境，而藻席的光合作用可以在局部產(chǎn)生氧氣富集），時(shí)而鉆出藻席層在沉積物表面爬行。據(jù)此科學(xué)家判斷這是一條身體兩側(cè)對(duì)稱、具有附肢的節(jié)肢動(dòng)物或環(huán)節(jié)動(dòng)物，又或是它們的祖先。并因此將地球動(dòng)物行走的歷史前推至前寒武紀(jì)末，這一發(fā)現(xiàn)在國內(nèi)外產(chǎn)生了重要影響。

圖11三峽地區(qū)世界最古老的足跡化石（陳哲供圖）

　　根據(jù)前寒武紀(jì)與寒武紀(jì)足跡化石的研究對(duì)比，科學(xué)家還發(fā)現(xiàn)了一個(gè)非常重要的現(xiàn)象，那就是兩個(gè)時(shí)代的生物面貌的差異，大到了非常驚人的地步。因?yàn)榍昂浼o(jì)生物界足跡化石非常罕見，已有被發(fā)現(xiàn)的足跡也非常的簡(jiǎn)單，所呈現(xiàn)生物面貌是寂靜、主要營固著底棲生活、彼此相安無事、被動(dòng)營養(yǎng)取食等，而寒武紀(jì)足跡化石異常豐富和多樣，生物面貌顯得極為復(fù)雜化，生物活動(dòng)頻率極大提升，活動(dòng)范圍也極為擴(kuò)大，生活形式非常多樣（圖12）。由此反映出當(dāng)時(shí)的海洋環(huán)境發(fā)生了重大而顯著的變化。

圖12 前寒武紀(jì)與寒武紀(jì)遺跡化石的對(duì)比

　　那么，足跡化石為何能夠吸引古生物學(xué)家的關(guān)注呢？這是因?yàn)?，足跡化石雖然不能像實(shí)體化石那樣保存生物完整的形態(tài)，但從足跡化石中可以分析出生物大概的形態(tài)特征和行為學(xué)特征，比如它們是如何走路的。而在前寒武紀(jì)到寒武紀(jì)的轉(zhuǎn)折時(shí)期，足跡化石顯得尤為重要。因?yàn)槟菚r(shí)候保留下來的動(dòng)物實(shí)體化石十分稀少。前寒武紀(jì)的生物是沒有骨骼的，只有在非常特殊的條件下才能保存下來。當(dāng)直接證據(jù)缺失的時(shí)候，學(xué)者們只能通過間接證據(jù)遺跡化石來推測(cè)當(dāng)時(shí)的環(huán)境，反推是哪些生物留下的足跡、它們有沒有復(fù)雜的動(dòng)物行為等。那些比較可靠的遺跡化石，就能提供給我們前所未有的信息。

　　顯然，在中國三峽發(fā)現(xiàn)的足跡化石所提供的盡管是間接的證據(jù)，無疑為認(rèn)識(shí)古老動(dòng)物的行為，乃至寒武紀(jì)生命大爆發(fā)起源與演化提供了一條重要線索。